| Евгения ВенгероваZeven |  |
Природные циклы и размножение морских беспозвоночных
Лекция подготовлена Лесной Полифонической Академией
Наиболее распространенный тип размножения морских беспозвоночных требует очень точной синхронизации репродуктивных процессов как в одном организме, так и между особями одной популяции. Эта точность бывает весьма впечатляющей. Например, по наблюдениям нереста тихоокеанского червя палоло (Polychae-ta, Eunicida) за последние 100 лет, его период жестко связан с третьей четвертью луны, наступающей после определенной даты в начале октября. Сроки соблюдаются с точностью до одного дня, причем нерест каждый раз начинается в одно и то же время суток. Так же строго соблюдаются сроки размножения у японской морской лилии Comanthus japonicus; весь годовой цикл гаметогенеза у этих животных строго синхронизирован. Приведенные примеры представляют собой, по-видимому, крайние случаи, но у большинства морских беспозвоночных, относящихся к любому типу, проявляется та или иная степень синхронизации репродуктивных процессов. Возникает вопрос—чем же регулируются эти циклы? Ранее считалось, что основными сигналами служат изменения температуры окружающей среды, но для обеспечения такой точности, как в двух приведенных выше примерах, этого, очевидно, недостаточно, и вообще у температурных циклов слишком велика случайная изменчивость (т. е. у сигнала слишком высок уровень шума), чтобы они могли служить единственным регулирующим фактором.
Море—сложная среда с множеством ритмических изменений , и репродуктивные циклы морских беспозвоночных могут быть согласованы по фазе с каждым из средовых циклов. Было показано, что такие разные животные, как полихеты, иглокожие и ракообразные, способны четко реагировать на длину светового дня, причем иногда не менее сложно, чем в случае описанных ниже фотопериодических реакций наземных насекомых. Кроме того, у них известны непосредственные реакции на смены фаз луны, а также эндогенные ритмы с примерно лунной или приливной периодичностью, которые настраиваются ("захватываются") цикличностью соответствующих внешних процессов ("времязадателей"), причем эти внутренние "часы" очень точно "показывают" лунное или приливное время. Накапливаются сведения, говорящие о том, что в основе годичных репродуктивных циклов могут также лежать эндогенные ритмы с периодом, близким году.
Репродуктивные циклы морских беспозвоночных включают чередование двух основных процессов — образования и высвобождения гамет. Эти циклы могут регулироваться циклическими изменениями образования гормонов. По характеру действия можно выделить два основных типа последних: гонадотропные и индуцирующие нерест или созревание и/или активацию гаметоцитов. Такой тип эндокринного контроля размножения возникал неоднократно и независимо в ходе эволюции беспозвоночных, поэтому вещества, его осуществляющие, могут иметь у разных животных совершенно различную молекулярную структуру. У иглокожих го-надотропная функция выполняется двумя гормонами, типичными также для позвоночных,— прогестероном и эстроном, а нерест вызывается каскадом сигналов, начинающимся высвобождением нейросекреторного пептида их радиальных нервов, что в свою очередь индуцирует образование в яичнике простого регуляторного вещества 1-метиладенина. Последний стимулирует сокращение мышц яичника, т. е. начало нереста, а помимо этого — образование третьего посредника на внутренней поверхности мембраны ооцита, что в конечном счете ведет к исчезновению его ядерной оболочки и делает возможным оплодотворение. Сходные функциональные взаимоотношения обнаружены у полихет и моллюсков, хотя участвующие в них вещества имеют совершенно иную молекулярную природу. По-видимому, эти гормональные механизмы эволюционировали независимо.
Некоторые морские беспозвоночные размножаются не циклически, а лишь раз в жизни . Участие эндокринной системы в контроле репродуктивных процессов у этих животных, по-видимому, существенно отличается от описанного выше— здесь происходит обычно необратимое переключение с соматического роста на размножение. Такой механизм наблюдается у нереид. Созревание и часто сопровождающий его соматический метаморфоз зависят от постепенного снижения уровня единственного гормона, необходимого для регенерации и образования сегментов, т. е. по мере созревания животного его способность расходовать ресурсы на данные процессы утрачивается. Это — адаптивный признак, так как после размножения животное неизбежно умирает, новые сегменты все равно не могли бы повысить его будущую плодовитость и, таким образом, оказываются бесполезными.
Сходная ситуация наблюдается у моллюсков. Для большинства их видов характерна полицикличность. Однако у большинства головоногих при половом размножении происходит быстрое массовое перераспределение резервов: запасные метаболиты переходят в развивающиеся половые клетки, и животные после спаривания гибнут. Такое переключение вызывается секретом глазных желез, выполняющих таким образом гонадотропную функцию; активность зрительного нерва подавляет их секрецию. Переключение, о котором идет речь, обычно необратимо.
Россия - около 1 300 000
рублей
Китай - около 1 000 000
рублей
Остазия - около 600 000 рублей
Иран - около 500 000 рублей
Франция - около 450 000
рублей